啊啊啊别过来,我喊一声你怕不怕

为争夺家园而进行的战争，在人类历史上无数次上演。而对许多动物来说，建立自己的领地并巡视它、守卫它，也是与吃饭睡觉、繁衍后代同等重要的大事。

雾气中，一头雄性马鹿用吼叫声宣示领地。“呦呦鹿鸣”可不是什么小清新，而是雄鹿们在求偶期宣誓主权。

保卫领地！拼个你死我活

动物争夺领地的战斗，在我们身边很常见。夏天的时候，只要你蹲下身子细细观察，没准就能瞧见两窝蚂蚁正为了争夺领地而战个痛，把对手们咬得身首异处。喜鹊们吵嚷打架，飞逐追打其他鸟类，也往往跟保卫巢穴有关。而在自然纪录片里，河马、长颈鹿、狮子等大型动物为领地而争斗厮杀的场面，更是惊心动魄。

两个全异巨首蚁部落之间的“微型战争”。

划分并争夺领地的习性，不光在鸟兽、两爬和鱼类等脊椎动物中十分普遍，许多昆虫、虾蟹、章鱼等无脊椎动物也是如此。

定居并建立领地，是不同于迁徙的另一种生存策略，“领主”可以专享领地内的生存策略，无需长途跋涉。

这两条蓝仿石鲈不是要接吻，而是为争夺领地而比拼气势。

那么，什么是领地呢？

有领地行为的动物，成年后往往只在一定的范围内活动，可能这辈子不会朝外迈出一步，动物学家通常称其为“巢域”或“家域”。但并非整片巢域都是“神圣不可侵犯”，其中只有一部分是这只动物活动最集中、食物和水等生存资源最丰富的地方，它会努力阻止自己的同类、乃至其他动物和人类进入，这部分巢域才是它保卫的“领域”，或者叫领地。动物守卫领地的行为，就叫领域行为。

除了常住领地，也有一些动物是在求偶期、繁殖期才建立临时领地。非洲的各种斑马和大多数羚羊就是如此，雄性们平时组成兄弟团，彼此相安无事，到了求偶期却立刻翻脸，各自划出一片地盘不容其他雄性染指。

雄性河马在河道、湖面划分领地，一言不合就开打。其实它们吃东西都在岸上，不吃水里的植物，领地是为吸引雌性河马前来入住的。

动物领地的大小，与当地生存资源的丰富程度直接相关。比如热带森林里的孟加拉虎由于猎物较为丰富，一只成年虎需要20~30平方公里的领地即可维持生存；而生活在高纬度森林中的东北虎猎物稀少，领地范围可超过平方公里。领地越大，巡视和保卫领地的成本也随之增加，因此动物们的原则一般都是够用就行。

北美鼠兔的守家意识很强，对入侵的同类先用叫声警告，不听劝的再动手。

一般来说，动物“领主”驱逐入侵者，通常分三个阶段：

一，用叫声对接近领地的入侵者进行警告；

二，如果对方不闻不问，仍然继续靠近，领地主人就用开始用姿态、动作来警告，无意的闯入者就会在这时识趣地离开；

三，如果依然警告无效，才开始激烈的驱赶或攻击动作。

动物们的领地争斗看似激烈，但这种同类相残一般是点到为止。毕竟，能够无视“领主”警告的闯入者，多半不是省油的灯，性命相搏很可能导致两败俱伤。“领主”即便血战之后惨胜，也往往落下伤残，连生存都成问题。就连素以凶残冷血闻名的鳄类，雄鳄们争夺领地时一般也是比拼气力，自知不敌的一方就灰溜溜逃走，极少以死相拼。

没有国界线，怎么标记地盘？

动物不讲什么国际法、土地财产权，拥有领地的“领主”必须主动向同类宣告领土范围，告诉大家哪里是自己的地盘。

同一窝的雄猎豹长大后常结成“兄弟连”一起闯荡，连撒尿标记领地都能神同步。

气味标记可能是我们最熟悉的标记方式了，哪怕我们人类，也能用鼻子闻出别人房间、物品的味道跟自己不同。我们家里的宠物狗，一出门也总是往电线杆子上撒尿，保留着狼标记领地的本能。

许多哺乳动物除了排尿、排便，还有特殊腺体产生“风味独特”的分泌物，比如鼬科动物的肛腺（分泌物的臭味也可用于自卫，但不是“放屁”），牛科和鹿科动物的眶前腺等，都能用来标记领地。这种气味还有路标功能，领地大、眼神差的犀牛就经常靠它认路。

汤氏瞪羚的眼睛下方长有“眶下腺”，把分泌物抹在草上，同类一闻就知道。

至于鸟类，则更喜欢声音标记。山林中的鸟鸣，“爱的呼唤”只是季节性的小调，宣示领地的鸣叫声才是主旋律。

有科学家对常见的大山雀做了实验：如果把一只大山雀从领地中捉走，10小时之内就会有另一只大山雀占领它的领地。但如果在领地内继续播放它的鸣声录音，过了两三天也没有别的鸟前来造次。

有人从野外捉来画眉等鸣禽来“斗鸟”，也是利用了它们用鸣叫标记领地的习性。然而野生画眉并不会这么面对面、长时间地飙歌，这样对鸟的健康损害很大，更不用说捕鸟违法了。

鸣声的响亮和多变程度，也显示了领地主人的实力，那些音色嘹亮的“歌王”多半是年富力强的狠角色。红猩猩、长臂猿、吼猴等密林中的灵长类哺乳动物，以及河湖泥沼中的蛙类，也多用“喊嗓子”来标记领地。

用视觉手段来标记领地的动物，相对少一些。比如雄性蜻蜓会不时沿着自己的领地边界“巡航”，并在固定的停歇地起飞降落。虎、熊等大型食肉动物，也会直立起身子，在树干高处抓出醒目的爪痕。

图中这只原本“战五渣”的长趾麦鸡，居然主动朝一对吼海雕发动攻击——只是为了保卫自己的巢穴。为了保护后代的安全，一些昆虫、鸟类、小鱼等比较弱小的动物，守卫领地时不光要赶走自己的同类，哪怕遇到比自己强大很多的动物也敢于攻击。实际上，猛禽猛兽普遍“欺软怕硬”，面对这种豁出命又不好抓的对手，一般都会知趣地离开。

在宣示主权、警告同类的同时，标记领地也会给“领主”带来极大风险——对于那些不在食物链顶端的物种，把自己暴露给捕食者是很危险的。不过，领地毕竟是它们吃饱喝足、吸引异性和养育后代的物质基础，冒险也值得。

地方有限，大家挤一挤

领地虽有排他的一面，但不意味着“领主”们都那么小心眼，谁也不许进。比如同种动物的异性之间，就经常有领地重叠。

俗话说一山不容二虎，然而在自然界雄虎的领地大、雌虎的领地小，一只雄虎的领地往往与多只雌虎的领地重叠，甚至完全覆盖。许多单独猎食的猫科、灵猫科动物，都有类似习性。

还有一种领域重叠，是群体领域：有些动物会聚集成群体生活，共同拥有一致对外的群体领域，但在群体内部又有各自的“小家”。比如燕鸥、鲣鸟等海鸟在繁殖期大量聚集，每一对的鸟巢都不容别家侵犯，而众鸟的巢又像蜂房一样紧密排列，大家共同守护这块繁殖地。

对领主来说，“同行之间才是赤裸裸的仇恨”——最需要赶走的当然是同类、同性，以及跟自己有竞争的其他物种。比如珊瑚礁中的黄尾雀鲷，有研究发现它们会驱赶38种进入自己领地的其他鱼类，其中有35种都跟它们在食物上有竞争关系。然而还有16种鱼类是黄尾雀鲷不管的，因为这些鱼都跟它们食性不同，可以和睦相处。

至于那些大型的猛禽、猛兽和食肉鱼类，它们还巴不得猎物多多进入自己的领地呢！

撰文

冉浩

绘图

张瑜

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