蜻蜓

石炭纪的森林狂想曲


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对于过去人类总有一种天生的好奇和敬畏对于生命人类尚且还有很多未知等待探索经过数个纪元的铺垫,视角终于由海洋转移到了陆地,植物和动物都完成了登陆任务。陆地俨然不再是死寂单调的场所,石炭纪的陆地已经变成了一片生机勃勃的热带雨林。在3.5亿年前的地球,出现了从未有过的广袤森林,而这些高大的蕨类植物也成了生态系统的顶梁柱,巨量的氧气、丰沛的雨林资源、适宜的环境,都为物种的蓬勃发展提供了优越条件。甚至现在的人类都受益于此,因为如今我们用的煤炭绝大多数都来自于石炭纪-二叠纪植物……而这一纪元的魔幻之处不仅限于此,由于极高的氧气含量,最早登陆的节肢动物靠着外骨骼呼吸的优势在这时变得异常巨大,是真的很大。所以,文章大量节肢动物出没,胆小的朋友请务必在家长陪同下阅读。

石炭纪复原图

石炭纪(Carboniferous)于年被英国地质学家命名。在地质时代里,石炭纪和白垩纪是唯二根据地层特征命名的纪,其中石炭纪因地层较为富煤而得名,白垩纪则以地层富集白垩土而得名。石炭纪(系)距今3.59~2.99亿年,可分为密西西比亚纪(系)(3.59~3.23亿年)和宾夕法尼亚亚纪(系)(3.23~2.99亿年)2个亚纪(系),其中密西西比亚纪(系)分为杜内期(阶)、维宪期(阶)和谢尔普霍夫期(阶)3个期(阶),宾夕法尼亚亚纪(系)分为巴什基尔期(阶)、莫斯科期(阶)、卡西莫夫期(阶)和格舍尔期(阶)4个期(阶)。但石炭系目前只有4枚金钉子,仍有4个阶的界线没有得到公认。另外,在杜内期(阶)存在柔默空缺,万年间缺少化石记录,这段时间正值节肢动物、两栖动物快速演化的时期,可能由于地层不适宜化石储存而出现空缺,但近年来学者们正在陆续填补这一化石空缺。

石炭纪时间表(来源:国际年代地层表)

石炭森林的崛起

在密西西比亚纪,北美、欧洲组成的欧美古陆恰位于赤道附近,华北、华南、东南亚等陆块也以孤岛的形式分布在赤道,这些陆块共同围绕着古特提斯洋。湿润的季风可以送达每个星罗棋布的岛屿,频繁的海进海退在陆源形成了大片的湿地沼泽,再加上赤道充足的光照条件,一切仿佛都是为雨林埋好了伏笔。而早在志留纪就登陆的植物自然不会放过这次机会,植物在阳光和季风的抚育下迅速成长,迅速染绿了整片北方大陆。虽然在晚泥盆世就出现了小范围的森林,石松类、木贼类、真蕨类、种子蕨也已出现,显然是因为条件还不够,没想到石炭纪给的实在是太多了,一瞬间没把持住的蕨类植物竟形成了连绵不绝的雨林,水韭纲的鳞木、楔叶纲的芦木、松柏纲的科达木等蕨类可以轻易长到30米高,这使得现在很多被子植物都汗颜,而这些蕨类的后代甚至也只能长成低矮的树丛。

石炭纪森林复原图(图源:DeviantArt)

高达30米的鳞木和鳞木树干化石(图源:Pinterest)石炭纪的植物如同军备竞赛一样,不断地刷新最高纪录,或许因为长得更高就能获得更多的阳光,一片片森林拔地而起,在石炭纪时期的热带地区,参天的森林几乎无处不在。植物疯狂地享受着阳光和季风的滋润,吸收CO2,排出巨量的O2,使得这一时期氧气含量达到了空前的高度,平均氧气含量达到32.3%,最高可达35%,比现在还高14%。丰富的氧含量造就了物种的巨大化,也成就了石炭纪的另一名称“巨虫时代”。

BBC《与巨兽同行》封面:巨型马陆大战原水蝎螈

巨虫时代——节肢动物王国

“巨大”仿佛成了石炭纪的代名词,除了三四十米高的大树,在丛林的庇护下还有更恐怖的存在。如果现代蟑螂就够让你退避三舍的话,那石炭纪雨林里2米长的巨型马陆、70厘米宽的巨脉蜻蜓、30厘米长的普莫诺蝎可能会让你终身难忘,而这些巨型昆虫却实实在在生活在石炭纪的森林中,而且很常见。在志留纪,一些节肢动物通过外骨骼气门呼吸从而逐渐适应了陆地生活。但它们还是较为弱小的个体,石炭纪的巨量氧气给了它们冲上食物链榜首的机会。再加上石炭纪一些神奇的巧合,让昆虫进化出了翅膀,再次增强了它们的生存能力,扩大了生活范围。也正是因为翅膀的出现,昆虫种类更加丰富多样,甚至直到现在,昆虫物种数仍占已知物种的75%。

石炭纪:“巨虫时代”

秉持着氧气是生存的第一需求的原则,石炭纪的生物贪婪地享受着庞大森林带来的“天然氧吧”,尤其是那些恐怖的节肢动物,体型很快庞大到原来的几十倍。最具代表性的就是前文提到的巨脉蜻蜓和巨型马陆,这两种生物惊人的外观因而也成为了众多纪录片和媒体们青睐的对象,在很多作品中都被描述成凶残的捕食者,尤其是BBC制作的《与巨兽同行》,成为了很多孩子的童年阴影。巨脉蜻蜓(Meganeura)是迄今为止最大的飞行昆虫,外貌与现代蜻蜓相似,同样具有两队网脉翅和一双巨大复眼,但体型却差异巨大。巨脉蜻蜓也的确是名掠食者,它们以其他昆虫、小型两栖动物和鱼类为食,捕食方式近似于鹰,也因为同期缺少空中的天敌成就了第一代天空霸主(谁能想到第一代霸主竟是昆虫)。

天空霸主一代目:巨脉蜻蜓,翼展可达70厘米(图源:Pinterest)

巨脉蜻蜓与人类对比(图源:Pinterest)

巨型马陆(Arthropleura)又被称为节胸虫,长度可达2.3米,宽可达0.5米,外形较扁类似蜈蚣,但在亲缘关系上更近于现代马陆。在许多纪录片和游戏内节胸虫都被描述为凶残的捕食者,甚至在BBC纪录片中可以站立和爬树。但现在可以负责任的告诉大家,其实节胸虫是温顺的草食性昆虫,可能由于最先发现者对巨大体型感到震撼,所以总是在头部复原有类似于蜈蚣的尖利口器。但大量化石并没有发现任何捕食性口器,反而在其肠道和粪便化石中发现植物残骸。而且遇到危险节胸虫也肯定不会暴露自己脆弱的腹部,庞大的体型也无法爬上巨树。所以如果有机会下次碰到它,不要惊慌(虽然你可能看到现代马陆都会逃跑)。

游戏ARK中的巨型马陆,马陆并不能站立且没有利齿(ARK中截图)

2米长的节胸虫竟是素食主义者

其他大型昆虫如普莫诺蝎、蛛鲎等节肢动物都可以长到现代同类的十倍大小,蜚蠊目(蟑螂)、古网翅目都在这时出现。使得当时的森林变成了节肢动物的天下,这也是节肢动物唯一一次统治陆地的时代。随着石炭纪晚期雨林的崩溃,氧气含量降低和干燥的气候不再能支持庞大的身体,巨型节肢动物逐渐消失,逐渐向小型化发展,真正的昆虫开始出现,六足动物逐渐取得节肢动物的领袖地位。

普莫诺蝎和蛛鲎(图源:DeviantArt)

《与巨兽同行》中蜘蛛在追逐油页岩蜥

从两栖到爬行

两栖动物在泥盆纪晚期就已经登陆,并且在石炭纪发展壮大,这类两栖动物与现代两栖类的青蛙、蝾螈差异较大,属于已灭绝的“迷齿亚纲”,外形更类似于蜥蜴,以引螈(Eryops)为代表。同样由于充足的氧气,体型也较大,可以长到3米长,公斤重。虽然引螈被称为“螈”,但并没有蝾螈光滑的皮肤,而是身披细小的鳞片,宽扁的嘴里长满利齿,与现代鳄鱼的捕食较为相似。其他还有一些细小的两栖类,体积较小,常成为其他动物的盘中餐。

引螈捕食其他两栖动物(图源:sci-news.


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